Аналіз деяких різновидів демонстраційної поведінки змієїда за результатами спостережень на півночі України
Під час спостережень за гніздовими ділянками змієїдів у період 2004-2021 рр. ми фіксували різноманітну поведінку птахів, яку згодом стало можливо розділити на звичайну і таку, що справляє враження, навпаки, нетипової. В нашому попередньому дописі був детально викладений метод порівняння спостережень певної поведінки на прикладі відвідувань зайнятих гніздових ділянок змієїдів іншими особинами цього виду протягом сезону розмноження. Такий самий метод може бути застосований для оцінки інших поведінкових аспектів та отримання відповіді на питання: яку поведінку демонструють усі представники виду більш-менш однаково, а яка і в якій мірі індивідуальна, тобто характерна лише для окремих особин або пар.
Далі ми спробуємо з’ясувати, наскільки часто у змієїдів спостерігається та чи інша поведінка та наскільки індивідуальною вона є, застосовуючи статистичне порівняння частот її фіксації біля гніздових ділянок. Нижче наведені посилання на таблиці і діаграми, які є найбільш інформативними з тих, що були створені в процесі обробки даних. Для них збережена первинна нумерація.
Виконання гірляндового польоту самцями та самицями. Так званий “гірляндовий” демонстраційний політ, або політ “у фестонах”, виконується змієїдом, що претендує на певну територію, з метою привернути увагу інших змієїдів здалеку. Він є характерним також для багатьох інших видів хижих птахів і являє собою ритмічне хвилеподібне повторювання підйомів і спусків зазвичай на значній висоті із зігнутими і піднесеними крилами і помахами ними на вершинах хвиль. У ці моменти навіть людина неозброєним оком бачить характерні білі “спалахи” крил змієїда на сонці з відстані в декілька кілометрів. Поблизу гніздових ділянок самці (відео 1: 0:00-2:10; 2: 8:44-9:03) виконували такий політ у середньому в 4 рази частіше за самиць (відео 3: 0:55-1:20; 4: 0:47-1:46): ♂/♀=27/6 (33/8); n=33 (41); P=0,003 (0,001), у дужках – включно з випадками різною мірою непевної ідентифікації статі або поведінки. Як показано на діаграмі 1.04, на початку сезону розмноження спостережень таких польотів було набагато більше, ніж пізніше – у період від завершального етапу насиджування кладки і до відльоту змієїдів на зимівлю, а саме: у березні-квітні частота реєстрацій була вища у 22 рази, а в травні – у 9 разів, ніж із червня до вересня. Подальший аналіз виявив, що певні самці у весняні місяці виконують гірляндовий політ у середньому в 6-7 разів частіше за інших (1.05, 1.06 і 1.07, 1.08). Серед самиць деякі не виконували його ніколи, себто була статистично підтверджена наявність тих, для яких імовірність демонстрації такої поведінки наближується до нуля, і тих, які демонструють її певною мірою регулярно (1.16).
Бернар Жубе у своїй монографії 2001 року згадував, що виконання гірляндового польоту може адресуватись як своєму партнерові, так і іншим змієїдам. Індивідуальною особливістю самця K11, для якого була відмічена найнижча частота демонстрації такої поведінки, ймовірно, є адресування її виключно своїй партнерці. Щонайменше, цей самець виконував політ у фестонах лише одразу після прильоту 2-5 квітня, коли самиця з цієї пари ще не повернулась до гніздової ділянки, і жодного разу пізніше, після її появи, хоча, він регулярно брав участь у територіальних конфліктах з іншими змієїдами. У той же час, звичка виконувати гірляндовий політ зі здобиччю у дзьобі, судячи з усього, є загальною для багатьох самців. Однак, для доведення чи спростування цього твердження, потрібно провести значно більше спостережень за кожним із них.
Таким чином, виконання гірляндового польоту є типовою формою поведінки для самців змієїда, проте частота її демонстрації дуже відрізняється в різних птахів.
Прояви агресії стосовно інших видів. Переслідування і атаки змієїдів іншими птахами – звичайне явище, свідком якого легко стати, спостерігаючи за змієїдами під час полювання та біля гніздових ділянок. Значно рідше можна побачити територіальні конфлікти між самими змієїдами, а частота спостережень їхньої агресії стосовно інших видів у середньому ще вдвічі нижча. Загалом за 18 років в умовах Українського Полісся було відмічено 40 випадків агресивної поведінки дорослих змієїдів, об’єктами якої ставали птахи 9 різних видів: осоїд (Pernis apivorus), лунь лучний (Circus pygargus), лунь очеретяний (Circus aeruginosus), канюк звичайний (Buteo buteo), підорлик малий (Clanga pomarina), орлан-білохвіст (Haliaeetus albicilla), лелека чорний (Ciconia nigra), сойка (Garrulus glandarius), крук (Corvus corax). Проявами агресії змієїдів стосовно інших птахів є характерні серії відносно гучних і низьких ритмічних криків, подібні до голосових сигналів тривоги інших денних хижаків; переслідування в повітрі; імітації атак по дотичній зверху (відео 2: 5:34-6:00; 5: 1:20-2:20); демонстративно потужні змахи крил; а також настовбурчування оперення, якщо змієїд сидить на гнізді чи присаді. Проте, змієїди не приймають специфічні пози, які зазвичай можна спостерігати під час внутрішньовидових територіальних конфліктів.
Серед перерахованих видів птахів пряму загрозу як пташенятам, так і дорослим змієїдам становить орлан-білохвіст. Типовою є поведінка змієїдів, коли повертаючись до гнізда зі здобиччю і помітивши будь-яку небезпеку, вони піднімаються вище і повільно літають на значній висоті, чекаючи, коли небезпека мине. За нашими спостереженнями, такі польоти можуть тривати від півгодини до більш ніж 2 годин. Порівняльний аналіз частоти демонстрації такої поведінки, наведений у таблиці 6.01, не підтвердив наявність індивідуальних відмінностей серед 12 різних змієїдів. Так само вони поводяться, навіть без здобичі і далеко від гнізда, коли в повітрі поблизу перебуває орлан-білохвіст. Тому цю поведінку слід також віднести до типової. Однак, самець K11, єдиний з усіх змієїдів, переслідував орланів та імітував атаки на них біля своєї гніздової ділянки. Він належить до найбільш агресивних щодо інших птахів і, крім того, до найбільш продуктивних самців. Ймовірно, агресивність стосовно орланів-білохвостів може відіграти позитивну роль у стримуванні пресингу цього виду на популяцію змієїда в умовах збільшення чисельності орланів на Середньому Дніпрі. З огляду на це, цікаво було б дослідити, чи проявлятиметься агресія стосовно орланів у майбутньому в різних територіальних змієїдів, та чи зростатиме частота проявів такої агресії.
Найчастіше агресивна поведінка змієїдів щодо інших птахів спостерігалась у червні-липні, частота її фіксації в ці місяці в середньому була в 3-4 рази вища порівняно з початком і кінцем сезону розмноження (5.03, 5.04). Самиці проявляли агресію вдвічі-втричі частіше, ніж самці: ♀/♂=24(30)/11; n=35 (41); P=0,028 (0,003), у дужках – включно з випадками різною мірою непевної ідентифікації статі. Серед самиць деякі демонстрували агресивну поведінку в 5-6 разів частіше за інших (5.06, 5.07). Серед самців були виявлені такі, у котрих вона взагалі ніколи не була відмічена, і ті, що демонструють її регулярно (5.09, 5.1). Порівняно з внутрішньовидовими конфліктами, тут ми бачимо зворотню картину, яка так само пояснюється розподілом ролей самців і самиць у захисті гнізд і гніздових ділянок: перші здебільшого фокусуються на територіальних зазіханнях інших змієїдів, другі – на різноманітних небезпеках для потомства.
Агресивну поведінку стосовно інших видів можна вважати типовою для самиць змієїда із суттєвими індивідуальними відмінностями в частоті її демонстрації. Важко сказати, якою мірою ці відмінності визначаються певними особливостями окремих особин, а якою – наявністю регулярних та випадкових загроз у певних місцях.
Різні демонстраційні дії під час територіальних конфліктів. Змієїди зазвичай намагаються уникати прямих фізичних сутичок із представниками свого виду і при вирішенні територіальних суперечок використовують широкий арсенал демонстраційних прийомів, таких як: характерні гучні і високі протяжні крики; політ із витягнутими і трохи піднятими вгору крилами, шиєю і складеним хвостом, висунутими лапами, розчепіреними пальцями і щільно притиснутим до тіла пірʼям, часто нижче суперника; навпаки, настовбурчування пер у польоті, візуально збільшуючи власні розміри; ковзаючий політ, тримаючи кисті зігнутими назад майже під прямим кутом; повільні помахи крил з перебільшено великою амплітудою, зокрема під час переслідування чужинця; спуск на присаду і перебування на ній у позі з витягнутою шиєю і піднятими напівзігнутими крилами; різноманітні комбінації перерахованих елементів. У фрагменті відео 2: 1:54-2:50 – місцева самиця змієїда, яка повернулась до гніздової ділянки зі здобиччю і зустріла там чужинця, демонструє декілька типових прийомів поспіль.
Аналіз частоти застосування різними змієїдами тих чи інших демонстраційних прийомів у дні, коли взагалі відбувались територіальні конфлікти, надає змогу зробити деякі висновки. Всі змієїди застосовували демонстративно високі, повільні і потужні помахи крил однаково часто. Відповідно, така поведінка має вигляд типової (4.14). Натомість, настовбурчування оперення в польоті, коли птах наче надувається, суттєво частіше демонструвалось двома самцями B11 і G11, порівняно з іншими чотирма (4.15, 4.16). Тому цей різновид поведінки має ознаки саме індивідуальної звички. Дуже специфічний політ із витягнутими шиєю, крилами і хвостом з якоїсь причини також виконувався суттєво рідше змієїдами, перш за все самцем, з пари 6b, порівняно з парою 9b (4.12, 4.13). Важко повірити, що така поведінка, яка мала б бути універсальною мовою агресії для всіх змієїдів, може мати індивідуальні відмінності. У цьому випадку слід отримати більше даних для подальшого аналізу і уточнення висновків. Так само більше спостережень потребує і порівняння поведінки самиць під час територіальних конфліктів, оскільки вони значно рідше беруть у них участь.
Важливим відкритим питанням у вивченні певних демонстраційних прийомів є наступне: чи відповідають вони вищим або нижчим ступеням агресії, яку один змієїд проявляє стосовно іншого, та чи можна за частотою їх спостереження визначити зміни агресивності сусідніх пар унаслідок, наприклад, зменшення чи збільшення спільної кормової бази.
При дослідженні такої складної поведінки, як демонстраційні дії під час внутрішньовидових конфліктів, яка вочевидь є суттєвим елементом механізму регулювання чисельності, щільності популяції та розподілу гніздових пар по території, основою має бути великий масив первинних даних, зібраних за допомогою довготривалого індивідуального відстежування поведінки птахів. Метод вибіркових спостережень біля гніздових ділянок, навіть протягом багатьох років, у цьому сенсі має досить обмежені можливості.
Повітряні ігри пари. Ми спостерігали ігри партнерів з місцевої пари у повітрі приблизно в 10 разів рідше, ніж територіальні конфлікти змієїдів біля зайнятих гніздових ділянок. Таким чином, ця поведінка взагалі демонструється нечасто. Вона водночас була помічена майже у всіх птахів, спостереження за якими були досить тривалими. Якщо не ідентифікувати конкретних особин, то відрізнити повітряні ігри від територіальної суперечки, було б важко. Візуально ці два види поведінки дуже подібні. Однак є загальне враження, що під час конфліктів демонстраційні прийоми більш виражені і не чергуються зі спокійним повільним ковзаючим або ширяючим польотом двох птахів поруч один з одним, без жодних проявів агресії, і в той же час партнери з однієї пари часто воліють наблизитись і торкнутись один одного лапами. На діаграмі 8.04 наведене порівняння спостережень такої поведінки в різні місяці гніздового сезону. У липні, тобто коли самиці починали залишати гнізда з пташенятами, було відмічено більше випадків її демонстрації, але виявлена різниця не має надійного статистичного підтвердження через малу кількість таких спостережень. Також у липні 2021 року в Угорщині Márton Molnár пощастило зафільмувати момент, коли 2 змієїда зчепились лапами в повітрі і деякий час падали вниз, крутячись навколо власної осі з великою швидкістю, подібно до орланів (відео). За позами птахів під час спільних польотів, що передували цьому, зрозуміло, що то був не конфлікт. Біля гніздових ділянок на півночі України така поведінка нами не спостерігалась жодного разу.
Різноманітна демонстраційна поведінка є важливою складовою внутрішньовидових взаємовідносин змієїдів, своєрідною мовою спілкування птахів між собою. Здібність розшифровувати і правильно інтерпретувати елементи цього складного комунікаційного інструментарію надала б змогу краще розуміти, як саме вид реагує на зовнішні впливи, зокрема пов’язані зі змінами навколишнього середовища. Однак, рішення такої задачі потребує застосування нових, можливо, високотехнологічних методів тривалого спостереження за поведінкою птахів, не лише біля гнізд, а також у величезному повітряному просторі, де змієїди проводять значну і найактивнішу частину свого життя.
Наступну частину матеріалу буде присвячено таким видам поведінки, як зависання над гніздовою ділянкою, принесення здобичі до гнізда, спонукання молодих змієїдів літати, щоб отримати здобич, і власні звички молодих птахів.
Наприкінці зазначимо, що збір первинних даних для подальшого аналізу в значній мірі був проведений завдяки допомозі Сергія Домашевського, Сергія Гладкевича, Олександра Панчука, Артема Скітера, Романа Ватрасевича, Павла Письменного, а імовірнісно-статистичні порівняння виконувались з урахуванням рекомендацій Олексія Агапітова. Висловлюємо щиру вдячність всім перерахованим добродіям за їхній внесок у підготовку представленого матеріалу.
Костянтин Письменний, Андрій Сімон (Український центр досліджень хижих птахів)
Рекомендоване посилання:Письменний К., Сімон А. Аналіз деяких різновидів демонстраційної поведінки змієїда за результатами спостережень на півночі України. – Український центр досліджень хижих птахів. 30.03.2023. https://raptors.org.ua/6469. Дата звернення: .
Позначено: Моніторинг змієїда
Ви маєте увійти, щоб коментувати.