Аналіз декотрих аспектів поведінки змієїда за результатами спостережень біля гніздових ділянок на півночі України
У нашому попередньому дописі був проведений аналіз деяких різновидів демонстраційної поведінки змієїдів (Circaetus gallicus) за результатами спостережень біля зайнятих гніздових ділянок у 2004-2021 рр. У даній роботі ми аналізуємо інші поведінкові аспекти, пов’язані з розмноженням птахів. Для цього застосовується той самий метод порівняння частот спостережень тієї чи іншої поведінки для різних пар і індивідуумів.
Основною нашою метою було виявлення поведінки, яка характерна для всіх птахів виду або тільки однієї статі, і такої, яку демонструють лише окремі особини. Безвідносно того, наскільки суттєве значення може мати та чи інша поведінка, сама її індивідуальна варіативність є ознакою здатності пристосовуватись до змін такого вузькоспеціалізованого хижака, як змієїд. У процесі досліджень було проведено статичне порівняння різних поведінкових аспектів на різноманітних вибірках. Далі наведені лише ті результати порівняльного аналізу, на підставі яких можна зробити певні висновки, початкова нумерація таблиць і діаграм збережена.
Зависання в повітрі над гніздовою ділянкою. Спостереження за змієїдами біля їхніх гніздових ділянок показали, що деякі птахи під час досить тривалого повільного польоту в районі гнізда іноді починають призупинятись у повітрі і зависати на одному місці. Водночас вони намагаються зафіксувати голову в одній точці і роздивляються щось унизу, подібно до того, як вони це роблять у процесі полювання (відео 1: 2:56-3:47; 4:07-5:50). Проте, таку поведінку демонстрували виключно самиці до появи кладки, а також коли в гнізді було яйце або пташеня. Крім того, лише одна з 6-ти самиць, спостереження за якими велись протягом тривалого часу, поводилась так регулярно. Як показано на діаграмах 7.01, 7.02, самиця L11 зависала на місці в середньому в 4 рази частіше за іншу, а в решти птахів зависання над гніздовою ділянкою не було відмічено жодного разу. Цей специфічний політ слід відзначити як яскравий приклад саме індивідуальної звички конкретного змієїда. Хоча, вочевидь, зависання в повітрі під час полювання є звичайною загальною поведінкою для всіх представників виду.
Принесення здобичі до гнізда. Частоту прильотів дорослих змієїдів зі здобиччю до гнізда цікаво було проаналізувати з погляду порівняння внеску різних індивідів та птахів різної статі у вигодовування пташеня, а також змін кількості принесеної здобичі протягом гніздового сезону.
За весь час спостережень на гніздових ділянках 17-ти різних пар було зафіксовано, що самці приносили здобич до гнізда в 3,2 рази більше разів, ніж самиці: ♂/♀=259/80; n=339; P<0,0001. Аналізуючи частоту принесення здобичі різними самцями протягом усього гніздового сезону (9.02), можна побачити суттєво нижчу активність одного з них порівняно з іншими. Проте, якщо взяти до уваги, що цей самець належав до пари з найнижчим репродуктивним успіхом, і відокремити лише період до появи пташеня, тоді картина змінюється (9.03), різниця в частоті прильотів зі здобиччю стає несуттєвою. Ця зміна в оцінці пояснюється двома наступними чинниками. По-перше, зменшується статистична вибірка, і оцінка стає менш надійною. По-друге, як виявляється, частота прильотів самців зі здобиччю в середньому в травні в 3-5 разів нижча порівняно з усіма іншими місяцями сезону розмноження. Як показано на діаграмі 9.05, в квітні вона дорівнювала в середньому 12 випадків принесення здобичі на 100 годин спостережень, у травні – 3, а з червня до вересня – від 11 до 18.
Травневий спад активності спричинений тим, що самці замість годування самиці під час насиджування яйця часто змінюють її на гнізді, дозволяючи полювати самостійно. Потім, з появою пташеня, відбувається чіткий розподіл ролей самиць і самців: перші піклуються про потомство і захищають його, другі забезпечують родину їжею. А вже з липня, коли пташенята підростають і можуть залишатись у гнізді самі, самиці також повертаються до полювання. Проте, частота їхніх прильотів зі здобиччю в середньому відносно невелика: 6-7/100 годин спостережень (9.06). Порівняння між собою за частотою принесення здобичі з липня до вересня 11 дорослих змієїдів обох статей не виявляє суттєвої різниці між окремими особинами. Це обумовлено, ймовірно, зменшенням вибірки і, відповідно, зниженням надійності оцінки (таблиця 9.1, діаграма 9.1), за єдиним виключенням: самиця L11 у 2-4 рази рідше з’являлась зі здобиччю на гніздовій ділянці порівняно з будь-яким іншим змієїдом. Якщо ж порівнювати окремо самиць, то середнє значення частоти принесення здобичі всіх інших у 2,7 рази вище ніж в неї (9.07, 9.08). Оскільки її постійний партнер K11 ніяк не виділяється серед інших змієїдів за цим показником, можна припускати, що, хоча ця пара має найвищу продуктивність, її пташенята в середньому були гірше забезпечені їжею в порівнянні з іншими. Можливо також, що звичка самиці L11 зависати в повітрі над гніздовою ділянкою, яка описана вище, теж якось пов’язана з більш вираженим розподілом ролей між партнерами цієї пари ніж в інших гніздових пар.
Таким чином, частота принесення здобичі до гнізда є показником зміни активності самців і самиць та розподілу ролей між ними протягом гніздового сезону, а також може бути пов’язана з індивідуальними особливостями окремих птахів.
Спонукання молодого птаха літати за здобиччю. Цей різновид поведінки змієїдів доводилось спостерігати доволі нечасто (3.09). Зазвичай дорослий птах намагається передати здобич молодому змієїду, який вже добре літає, щойно обидва дістануться до гнізда або знайдуть достатньо зручну присаду. Іноді ж хтось із батьків прилітає до гніздової ділянки зі змією в дзьобі, поршок починає вимогливо кричати, але замість того, щоб швидко знайти зручне місце в кронах дерев, де можна було б віддати здобич, дорослий змієїд не поспішає спускатись, а продовжує повільно ширяти в повітрі. Таким чином він змушує молодого птаха також злетіти і спонукає літати за собою певний час, потім все ж таки сідає на присаду і віддає змію (відео 2: 4:33-7:00; 8:25-9:10). В іншому варіанті дорослий змієїд може перелітати зі здобиччю з присади на присаду, щоб молодий птах робив те саме (відео 3: 2:52-4:53). На жаль, як видно на діаграмах 3.12, 3.13, при настільки низькій частоті проявів такої поведінки нами було проведено замало спостережень за молодими змієїдами, які вже літають, для надійного порівняння схильності різних самців до цього своєрідного різновиду тренування свого потомства. Однак, маємо чітке статистичне підтвердження різниці між двома самцями K11 і A15 – перший з яких ніколи не спонукав молодих птахів переслідувати себе, щоб отримати здобич, тоді як другий робив це доволі регулярно. Таке тренування тривало біля однієї години з моменту, коли поршок помічав наближення самця зі здобиччю, до її передавання. Лише один раз ми спостерігали самицю змієїда, яка в кінці вересня, тобто ближче до часу відльоту, намагалась таким способом змусити молодого птаха залишити гніздову ділянку.
Імовірно, примушування молодого змієїда літати, щоб отримати здобич, є рідкісним і досить індивідуальним різновидом поведінки окремих дорослих птахів. Утім, щоб зробити більш упевнені висновки, потрібні триваліші спостереження за змієїдами після успішного розмноження з середини серпня до кінця вересня.
Поведінка молодого змієїда після вильоту з гнізда. У період інтенсивного навчання молодих змієїдів навичкам життя в природних умовах після того, як вони залишають гніздо, у них можна спостерігати прояви різноманітної поведінки. Однак, на відміну від дорослих територіальних птахів, спостереження за якими проводяться протягом багатьох років, можливості зібрати статистичні дані стосовно кожного окремого молодого змієїда вельми обмежені. Тому для аналізу були обрані лише два різновиди поведінки, які відносно часто фіксувались на різних гніздових ділянках для багатьох змієїдів після вильоту з гнізда.
На діаграмі 3.01 наведено порівняння частоти спостережень зависання молодих змієїдів на одному місці в повітрі (відео 3: 12:47-13:00). Статистично вираженої різниці для гніздових ділянок різних пар виявлено не було. Відповідно, таке відпрацьовування прийомів полювання належить до типової і розповсюдженої поведінки серед молодих змієїдів, яка в середньому була відмічена кожну 19-ту годину спостережень пізніше першої декади серпня на гніздових ділянках пар, що в поточному році розмножувались успішно.
Частота виконання спільних польотів молодих змієїдів з представниками інших видів птахів у середньому дорівнювала 9-10 спостережень на 100 годин. Серед них були відмічені: канюк звичайний (Buteo buteo) – 17 випадків, крук (Corvus corax) – 16, яструб малий (Accipiter nisus) – 7, підсоколик великий (Falco subbuteo) – 6, а також осоїд (Pernis apivorus) – 4, яструб великий (Accipiter gentilis), підорлик малий (Clanga pomarina) і скопа (Pandion haliaetus). Слід зазначити, що молоді змієїди часто самі наближаються до інших птахів і під час повітряних ігор з ними, набагато інтенсивніше маневрують, ніж дорослі під час атак на них круків чи канюків (відео 2: 7:29-8:24; 3: 6:52-7:28; 4: 2:02-5:40). Такі маневри схожі на відпрацьовування прийомів, які можуть допомогти уникнути небезпеки в разі нападу великих хижаків, як то орел або орлан. Частота спостережень спільних польотів з іншими птахами несподівано суттєво відрізнялась для молодих змієїдів з різних територій, тобто така поведінка молодих змієїдів у майже 6 разів частіше спостерігалась для 2-х пар (10a і 11a) ніж для 3-х інших (3.05, 3.06). Ця різниця не має бути пов’язана з більш чи менш інтенсивною міграцією птахів над гніздовою ділянкою, тому що ділянки інших пар також розташовані на традиційних міграційних шляхах, біля заплав річок Десни і Тетерева. Скоріше, через вищий репродуктивний успіх перших двох пар було проведено більше спостережень за поведінкою їхнього потомства, яке в середньому проявляло більшу активність і схильність до контакту з іншими птахами. У свою чергу, це може бути спричинено як індивідуальними особливостями окремих молодих змієїдів, так і іншими обставинами – наприклад, збігом міграційних хвиль, погодних умов і активності птахів. Проте, як було зазначено вище, для підтвердження саме індивідуальних особливостей поведінки змієїдів після вильоту з гнізда потрібно отримати більшу статистичну вибірку спостережень на гніздових ділянках одних і тих самих пар з метою порівняння поведінки їхніх пташенят, котрі залишають гнізда в різні роки.
Переглядаючи матеріали і результати досліджень, присвячених поведінці змієїдів, слід зауважити наступне: для вивчення всього різноманіття їхньої поведінки потрібні спостереження в різних ландшафтах скрізь, де вони трапляються. Яскравим відомим прикладом локальних особливостей поведінки може слугувати групове полювання змієїдів на гризунів на полях під час їх обробки сільськогосподарською технікою в Ізраїлі. Влітку 2022 року на лісистих пагорбах у Прикарпатті ми спостерігали, як дорослий самець змієїда видивлявся здобич, літаючи над галявинами ненабагато вище верхівок дерев, що нагадувало пошуковий політ луня. Така поведінка змієїдів жодного разу не була відмічена нами за більш ніж 30 років спостережень у Поліссі. У теперішній час чи не найважливішим напрямком досліджень є оцінка пристосовності виду до змін навколишнього середовища. Зокрема визначення тієї ролі, яку в ній відіграють пластичність та індивідуальна варіативність поведінки. Різноманіття ландшафтів, які змієїд освоїв на всьому просторі ареалу від Китаю та Індонезії на сході до Іспанії та Португалії на заході, від пустель і степів на півдні до лісистих гір і заболочених лісів на півночі, є непрямою ознакою екологічної пластичності виду. Порівняльні дослідження різних поведінкових аспектів у різних регіонах дозволили б отримати глибші уявлення про спроможності змієїда адаптуватись до поточних чи майбутніх змін, що зумовлені антропогенними та кліматичними чинниками. З цією метою варто було б розробити та впровадити чіткі методики і протоколи спостережень, універсальні етограми з прив’язкою до GIS і врахуванням можливості використання сучасних пристроїв, як то дрони і автоматичні камери, а також залучити якомога більшу кількість підготовлених спостерігачів.
Наостанок висловлюємо щиру вдячність Сергію Домашевському, Сергію Гладкевичу, Олександру Панчуку, Артему Скітеру, Роману Ватрасевичу, Павлу Письменному за допомогу в зборі даних польових спостережень, а також Олексію Агапітову за консультації із застосування методів імовірнісно-статистичного аналізу та інтерпретації його результатів.
Костянтин Письменний, Андрій Сімон (Український центр досліджень хижих птахів)