Змієїд на півночі України. Відвідування зайнятих гніздових ділянок іншими змієїдами в різні періоди

24/07/2022 | категорії: Фото, Моніторинг ХП, Польові дослідження

У наших попередніх повідомленнях були наведені результати моніторингу розмноження змієїда (Circaetus gallicus), а також вибору та зміни гніздових ділянок і дерев. Окрім згаданих тем у процесі досліджень, що проводились протягом 2004-2021 років на території Київської, Чернігівської та Сумської областей, ми також фокусувалися на вивченні поведінки змієїда шляхом здебільшого прямих спостережень біля гніздових ділянок, а також регулярного знімкування птахів. Нижче подані результати аналізу відвідування зайнятих гніздових ділянок іншими змієїдами під час міграцій та протягом періоду розмноження.

Насамперед слід зазначити, що, регулярно фотографуючи змієїдів біля гніздових ділянок, ми зібрали базу даних у понад 50 тисяч зображень, яка дозволила досить легко відрізняти місцевих птахів від інших змієїдів за типовими індивідуальними ознаками, до яких можна віднести: загальне забарвлення з урахуванням змін під час линяння з квітня до вересня, загальні обриси здебільшого у ковзаючому польоті, окремі прикмети, такі як форма тіла, шиї, голови та дзьоба. Зазвичай, наявність комплексу візуальних ознак разом із деякими особливостями поведінки дозволяє пересвідчитись у правильній ідентифікації певного птаха на певній території (Pismennyi, 2018). До того ж треба додати, що серед представників роду Circaetus саме Circaetus gallicus виділяється вираженою індивідуальною мінливістю забарвлення (Joubert, 2007), і ця особливість дає змогу спостерігачеві найбільш надійно відрізняти одного птаха від іншого. Ідентифікуючи місцевих територіальних птахів та інших змієїдів, а також птахів у дорослому та перехідному вбранні за характерними ознаками (Campora, Cattaneo, 2005; Forsman, 1999), ми проаналізували відвідування молодими та дорослими змієїдами декількох гніздових ділянок у періоди міграцій та розмноження за 18 років і 2283 години спостережень, з котрих 1929 (84%) – за 10 сезонів з 2012 до 2021 року включно.

З метою оцінки різнобічних поведінкових аспектів біології змієїда визначались частоти спостереження відповідних подій або поведінки, що мають статистично значущу різницю, та ступінь відмінності між такими частотами, виражений через співвідношення їх емпіричних середніх значень. При цьому застосовувались наступні методи ймовірнісно-статистичного аналізу: а) інтервальна оцінка; б) оцінка за критерієм Χ2; в) порівняння ймовірностей двох біноміальних розподілів. Зважаючи на невизначену кількість випадкових чинників, що могли вплинути на збір початкових даних, під час вибору критеріїв оцінки статистичної значущості загалом перевага надавалась надійності над точністю. Математична обробка даних та побудова діаграм здійснювались з використанням застосунку LibreOffice Calc. У наведених далі діаграмах вжиті наступні позначення: m – кількість певних спостережень, що аналізуються; n – кількість годин спостережень; p* – абсолютна та відносна (до p*rel) емпірична частота; pup, plo – значення меж її надійних інтервалів з надійною ймовірністю β=0,95; P – ймовірність помилки першого роду за критерієм хі-квадрат і при попарному порівнянні ймовірностей двох біноміальних розподілів за статистикою Z; у крайньому лівому стовпчику показані сумарні та середньозважені значення відповідних параметрів.

Результати. За весь час спостережень було відмічено 126 візитів інших змієїдів до зайнятих гніздових ділянок. Якщо до них додати ще ймовірних візитерів, тоді ця цифра зросте до 135. Задля уточнення порівняльних статистичних показників кількості ймовірних спостережень брали з відповідними довільними ваговими коефіцієнтами, що застосовувались за наступними правилами: 0,2 – ймовірне повторне спостереження того самого візитера у той самий день, або його реєстрація за голосом; 0,3 – ймовірно місцевий змієїд, але можливо і візитер; 0,5 – суб’єктивно однакова ймовірність реєстрації візитера і місцевого змієїда; 0,8 – реєстрація візитера, не підтверджена фотознімком.

Комплексний аналіз відвідувань гніздових ділянок іншими змієїдами по місяцях наведений на діаграмах 11.13, 11.14, 11.15. У середньому частота відвідувань дорівнює 5-6 реєстрацій на 100 годин спостережень; максимум у вересні: 10; мінімум у серпні: 3,4-3,7. Тобто, порівняно із серпнем у вересні візити фіксуються частіше в 2,7-2,9 разів – залежно від того, враховуються ймовірні реєстрації з відповідними коефіцієнтами або ні. Також статистично достовірна різниця є між квітнем і серпнем (P=0,04) – у 1,9 рази, та між травнем, червнем, липнем і вереснем (P=0,01) – у 1,8 рази за емпіричним середнім.

За весь час спостережень у середньому птахи в перехідному вбранні, що були достовірно ідентифіковані, зустрічались 1 раз за 46 годин, в остаточному дорослому – 1 раз на 44 години. Серед усіх реєстрацій частки молодих і дорослих птахів однакові: 50/52; n=102; P=0,84; включно з випадками приблизного визначення вбрання: 62/58; n=120; P=0,72. Однак, картина змінюється, якщо відокремити період з 10 квітня до 15 серпня, який приблизно відповідає циклу розмноження з моменту відкладання яйця до вильоту молодого змієїда з гнізда, і водночас суттєвому зниженню та повній відсутності міграційної активності. За цей період змієїди в перехідному вбранні зустрічались біля зайнятих гніздових ділянок частіше дорослих, у дужках – включно з випадками приблизного визначення вбрання: 43/25 (54/31), тобто 63-64/36-37%; n=68 (85); P=0,029 (0,013).

Порівняльний аналіз відвідувань гніздових ділянок 5-ти різних пар змієїдів наведений на діаграмі 11.01. Частота спостережень значно нижча для пари 10a (Сумська обл.), відносно пари 6a (Чернігівська обл.) – у 3,8 рази (P=0,002), а відносно 11a (лісопаркова зона Києва) – у 2,5 (P=0,039). Загальна картина суттєво не змінюється, якщо розглядати лише період з 10 квітня до 15 серпня, проте, різниця за емпіричним середнім стає значно більшою, у 6,8-13 разів (11.03, 11.04). При додаванні до вибірки кількості ймовірних спостережень з відповідними ваговими коефіцієнтами (11.05) частота відвідувань так само залишається найнижчою для пари 10a і становить 2,6 на 100 годин, але різниця з парою 11a стає незначущою (P=0,34). Об’єднуючи початкові дані для цих двох та інших пар (11.07), ми отримуємо дві частоти відвідувань змієїдами зайнятих гніздових ділянок, для яких різниця є значущою: 3-4 візити проти 6-7 візитів на 100 годин спостережень (P=0,008). Співвідношення емпіричних середніх значень наведених частот дорівнює 1,8, тобто біля гніздових ділянок певних пар візитери фіксуються майже в 2 рази рідкіше, ніж біля ділянок інших.

Порівняльний аналіз спостережень змієїдів у перехідному вбранні біля гніздових ділянок з 10 квітня до 15 серпня не виявив значущої різниці між частотами візитів для різних гніздових територій (Pmin=0,1 – діаграма 12.02). Однак, для візитерів в остаточному дорослому вбранні (12.06, 12.08), складається схожа загальна картина, як для сукупної кількості спостережень, безвідносно віку птахів: приблизно 1 візит для пар 10a, 11a проти 3 візитів для пар 6a, 6b, 9b на 100 годин спостережень (P=0,016). Співвідношення емпіричних середніх значень цих частот дорівнює 2,6. У наведеному аналізі для випадків, коли вбрання не було визначено з повною впевненістю, застосовувались наступні значення вагових коефіцієнтів: 0,3/0,7 – ознаки перехідного вбрання не виявлені, але могли бути непомічені; 0,5 – жодних підстав для визначення віку; 0,6/0,4 – ймовірно молодий птах за поведінкою; 0,7/0,3 – наявні ознаки перехідного вбрання у порівнянні з дорослим птахом; 0,8/0,2 – підтверджена присутність молодого птаха неподалік.

Не завжди візити інших змієїдів призводили до територіальних конфліктів з господарями гніздової ділянки. Так само не завжди можна було з упевненістю визначити поведінку птахів як агресію. Тому при аналізі ми також застосовували довільні вагові коефіцієнти: 0,2 – не підтверджений конфлікт; 0,4 – ознаки конфлікту між віддаленими птахами або вони спостерігались лише протягом короткого проміжку часу; 0,5 – однакова ймовірність конфлікту з візитером та схожої поведінки партнерів з місцевої пари; 0,8 – конфлікт, участь візитера в якому не була підтверджена фотознімком. Загальна кількість відмічених конфліктів дорівнює 76, якщо додати ймовірні спостереження – 85, якщо до них застосувати наведені вище коефіцієнти – 79,8. Співвідношення кількості територіальних конфліктів до кількості візитів, за яким можна оцінити ймовірність провокації конфлікту при відвідуванні зайнятої гніздової ділянки, становить 0,6-0,63 за весь час, і 0,72-0,73 з 10 квітня до 15 серпня. Агресивна поведінка птахів при відвідуванні зайнятих гніздових ділянок іншими змієїдами була відмічена в 13-15% усіх днів спостережень (n=409), або в середньому 1 раз на 27-30 годин. Серед учасників конфліктів частки змієїдів у перехідному і дорослому вбранні однакові: 32/30; n=62; P=0,8; включно з випадками приблизного визначення вбрання: 40/35; n=75; P=0,56. Проте, вони суттєво відрізняються для самців і самиць місцевих пар, самці виказують агресію по відношенню до чужинців значно частіше: 48/25 (48/27), тобто 64-66/34-36%; n=73 (75); P=0,007 (0,015), у дужках – включно з випадками приблизного визначення статі.

Аналіз частоти спостережень територіальних конфліктів по місяцях наведений на діаграмах 4.09, 4.1. У середньому вона становить 3-4 реєстрації на 100 годин спостережень; максимум у квітні і травні: 5,3; мінімум у серпні: 0,8 – тобто в 6,3 рази менше; у червні, липні та вересні практично дорівнює середній. Аналізуючи частоту територіальних конфліктів біля гніздових ділянок різних пар (4.06, 4.07), ми отримуємо аналогічну картину, що і по частоті візитів: протягом гніздового періоду для пар 10a, 11a вона в 2 рази нижча ніж для пар 6a, 6b, 9b (P=0,012).

Окремо треба зазначити, що змієїди в ювенільному вбранні під час осінньої міграції біля гніздових ділянок майже не спостерігались, було відмічено лише один такий випадок, коли 2 молодих птаха пролетіли високо в південному напрямку 30 вересня 2018 року, і місцевий молодий змієїд, що тримався на гніздовій ділянці, теж набрав висоту та приєднався до них. За тиждень до того, на тій самій території ми спостерігали унікальну поведінку, коли дорослий самець, якого впевнено можна було відрізнити від місцевого перш за все за линянням махових пер, приніс на гніздову ділянку змію (фото). Молодий змієїд, що добре літав, але в той момент сидів на гнізді після передачі йому вужа кимось з батьків, почав вимогливо кричати. Вочевидь, чужинець прилетів до гніздової ділянки зі здобиччю цілеспрямовано, але, на жаль, присутність людини завадила відстежити його подальшу взаємодію з господарями території та молодим птахом.

Обговорення та висновки. Зважаючи на відносно низьку чисельність і щільність популяції змієїда на півночі України, відвідування ними зайнятих гніздових ділянок інших представників свого виду виглядає типовою поведінкою, що спостерігається цілком регулярно і є суттєвою складовою внутрішньовидових взаємовідносин. Територіальні конфлікти над лісовими масивами, які часто супроводжується криками птахів і привертають до себе увагу, зазвичай є ознакою наявності гніздової ділянки змієїдів десь неподалік.

Частота візитів і, відповідно, частота конфліктів змінюються залежно від періоду сезону розмноження. Вочевидь, інші змієїди частіше трапляються біля зайнятих гніздових ділянок під час міграцій. Однак, восени їх візити провокують помітно менше конфліктів, ніж весною (11.14 vs. 4.09), і це зовсім не пов’язано з реєстрацію цьогорічних молодих змієїдів, що почали мігрувати, а скоріше пояснюється зниженням конкуренції між дорослими птахами протягом одного сезону. Також варто звернути увагу на суттєву різницю в частоті відвідування з середини квітня до середини серпня змієїдами в остаточному дорослому вбранні гніздових ділянок на різних гніздових територіях. Ймовірно, згадана різниця пов’язана з відмінностями місцевих умов, із взаємним розташуванням місць гніздування та полювання сусідніх територіальних пар.

Чи впливає кількість візитів і інтенсивність конфліктів на успіх розмноження? Якщо проаналізувати цей показник для тих пар змієїдів, для яких він відстежувався впродовж більше 10 років (діаграми 10.03, 10.04), можна звернути увагу, що найуспішніші пари 10a і 11a, в яких середньозважений успіх розмноження дорівнює 0,91 – це ті самі, для котрих була визначена найнижча частота візитів і територіальних конфліктів. Одна з них гніздиться в лісопарковій зоні Києва, що інтенсивно відвідується людьми, інша – в Сумській області, в досить дикому лісовому масиві біля заплави річки Сейм. Важко знайти хоч щось спільне в умовах гніздування та особливостях гніздових територій цих пар, насамперед, у порівнянні з іншими відомими територіями на півночі України. Логічно припустити, що саме чинник турбування з боку інших змієїдів, причому дорослих, є вирішальним для успішного розмноження в поточних умовах і є також частиною механізму регулювання чисельності і щільності популяції змієїда. На жаль, наразі розмір наявної статистичної вибірки недостатній для математичного підтвердження кореляції між частотою візитів/конфліктів і репродуктивним успіхом, так само, як і для виявлення певних змін і тенденцій у довгостроковій перспективі.

Наші висновки щодо зміни частоти територіальних конфліктів впродовж сезону розмноження, а також припущення щодо впливу кількості візитів і конфліктів на репродуктивний успіх добре узгоджуються з результатами тривалих спостережень за поведінкою гніздових пар змієїдів у центральній Франції, де щільність розташування гніздових територій значно вища (Joubert, 2001). Частіша участь у конфліктах місцевих самців порівняно з самицями ймовірно пояснюється розподілом їхніх ролей в інкубаційний період і під час вигодовування пташеня протягом першого місяця після вилуплення: самиці мають більше фокусуватись на захисті кладок і пташенят в гнізді від будь-яких небезпек, а самці – на охороні своїх гніздових і мисливських ділянок від чужинців.

При обробці статистичних даних часто виникають питання щодо впливу тих чи інших чинників на частоту спостережень певних подій або поведінки. З метою перевірки таких впливів слід порівнювати між собою більш вузькі вибірки, наприклад, розділяючи їх за окремими парами, часом і ознаками вбрання воднораз. Зазвичай на цьому етапі з’ясовується, що наявні вибірки замалі для виявлення статистично значущої різниці між відповідними частотами. Така ж проблема виникає і при спробі встановлення залежностей між різними параметрами, враховуючи розміри надійних інтервалів кожного з них. Іншими словами, багато запитань залишатимуться без обґрунтованої відповіді через нестачу первинних даних, і навпаки, чим більше спостережень за більшою кількістю гніздових пар проводитиметься, тим детальніше можна буде проаналізувати їх результати і точніші висновки зробити.

На останок хочеться висловити щиру вдячність Андрію Сімону, Сергію Домашевському, Сергію Гладкевичу, Олександру Панчуку, Артему Скітеру, Роману Ватрасевичу, Павлу Письменному за допомогу у пошуках зайнятих гніздових ділянок змієїдів і організації спостережень біля них, а також Олексію Агапітову за неоціненні поради щодо вибору методів імовірнісно-статистичного аналізу та інтерпретації отриманих результатів.

Костянтин Письменний (Український центр досліджень хижих птахів)

Література

Campora M., Cattaneo G., 2005 – Ageing and sexing Short-toed Eagles // British Birds, 98: pp. 370-376.

Forsman D., 1999. The raptors of Europe and the Middle East: A handbook of field identification. London: T. & A.D. Poyser. – 589 p.

Joubert B., 2001. Le Circaète Jean-le-Blanc: Ed. Eveil Nature, St-Yrieix-sur-Charente. – 72 p.

Joubert B., 2007 – Lien de parenté chez les six espèces du genre Circaetus // La Plume du Circaète n° 5: pp. 10-11.

nIST/SEMATECH e-Handbook of Statistical Methods,
https://doi.org/10.18434/M32189, 15.04.2022.

Pismennyi K., 2018 – Le circaète dans le nord de l’Ukraine : état et avenir des populations, observations sur quelques couples et individus [The Short-toed Snake Eagle in northern Ukraine, the population state and outlook, observations of certain pairs and individuals] // La Plume du Circaète n° 16-17: pp. 11-15.

Radford L., Freeman J.V., Walters S.J., 2007 – Use of statistical tables // Scope. Vol 16 (3): pp. 21-23.

Вентцель Е.С., 1969 – Теория вероятностей. – М.: Наука. − 576 с.

Володарський Є.Т., Кошева Л.О., 2008 – Статистична обробка даних: Навч. посібник. – К.: НАУ. − 308 с.

Гаврилюк М. Н., 2009 – Методичні рекомендації до програми моніторингу хижих птахів України. − Черкаси. − 20 с.

Гмурман В.Е., 1979 – Руководство к решению задач по теории вероятностей и математической статистике. – М.: Высшая школа. − 400 с.


Коментувати

ЗАБОРОНЕНІ коментарі, що містять заклики до завдавання шкоди людині чи тварині, до протиправних дій, а також образи та ненормативну лексику. Адміністрація сайту залишає за собою право видаляти їх без попереджень та додаткових пояснень.

Ви маєте увійти, щоб коментувати.